Отбор по пороговым признакам
Отбор по пороговым качествам всегда сложен, потому что мы видим перед собой только собак двух-трех типов. Идентифицировать нежелательный фенотип и отсортировать всех собак, которые им обладают, сравнительно легко. Но когда у нас остались только внешне "нормальные" собаки, мы не в силах определить, какие из них несут высокий риск передачи нежелательного фенотипа потомству, а какие - нет. Иногда ситуация еще усложняет-ся тем, что для одного из полов мы не можем определить вообще ничего.
Предположим, у нас в породе встречается в среднем 3% крипторхов, и мы хотим провести отбор производителей так, чтобы понизить этот процент. Мы легко можем идентифицировать как односторонних, так и двусторонних крипторхов, и вычеркнуть их из списка производителей. После этого у нас остается 97% кобелей породы, но для разведения нам нужны 10 процентов, а не 97! Если мы просто выберем случайным образом 10% кобелей, то вероятнее всего, нам не удастся отобрать из их числа тех кобелей, которые обладают минимальной генетической предрасположенностью к крипторхизму - по внешнему виду их нельзя отличить от остальных. Хоть мы и занимаемся разведением на основе 10% всех кобелей породы, на практике они ничем не отличаются от "лучших" 97 процентов, отобранных ранее. Очевидно, улучшение породы наступит нескоро.
Если мы хотим ускорить этот процесс, нам придется отбраковать не только крипторхов, но по возможности и их близких родственников, на основе того, что у близких родственников крипторха повышен риск обладания порочными генами.
При изучении пороговых качеств абсолютно необходимо иметь всю возможную информацию о родителях, однопометниках и других близких родственниках. У однопометников крипторхов риск обладания генами, обуславливающими этот дефект, выше, чем у собак, не имеющих близких родственников-крипторхов. Таким образом, улучшение пороговых качеств породы происходит медленно, и при отборе нам приходится во многом полагаться на свой здравый смысл. Я бы решительно не советовал исключать из разведения выдающуюся собаку только потому, что в ее помете встретился один односторонний крипторх, но я внимательно следил бы за ее потомством, и если бы в пометах от этой выдающейся собаки крипторхи появлялись чаще среднего, я исключил бы ее из дальнейшего разведения.

Еще одна проблема, связанная с крипторхами, заключается в том, что гены крипторхизма могут передавать и суки, у которых не может возникнуть явных признаков крипторхизма. Таким образом, суки, являющиеся близкими родственниками крипторхов, несут в себе ничуть не меньшую опасность, чем кобели. В случае некоторых сердечных заболеваний дефект проявляется у обоих полов, но тем не менее проблема пороговых качеств остается актуальной.

Отбор по нескольким критериям
На данный момент мы рассмотрели несколько вариантов отбора по некоему качеству. Однако заводчики редко занимаются отбором собак только по одному качеству; обычно они стремятся улучшить целый ряд качеств сразу. Заводчики ведут отбор по нескольким критериям. Разумно предположить, что чем больше число критериев, тем труднее найти собак, которые по всем критериям удовлетворяют вашим требованиям. Несложно найти черного или коричневого добермана, относительно просто найти и черного добермана с хорошими бедрами, но намного сложнее будет найти черного добермана с хорошими бедрами и выдающейся формой черепа. Чем больше критериев отбора, тем больше собак вам придется исключить из своего списка. Если вы хотите произвести отбор по сотне различных критериев, то не найдете ни одной собаки, которая удовлетворяет им всем.

Когда вы хотите произвести отбор по нескольким критериям, вам необходимо вначале определить, какие качества собаки являются для вас важ-ными, а какими можно пренебречь. Кроме того, вам нужно выработать систему оценки качеств, которые не оказывают друг на друга положительного влияния. Соотношение между качествами собаки уже обсуждалось выше,—и- мы знаем, что они могут оказывать друг на друга положительное влияние (т.е. если улучшается одно качество, то вместе с ним улучшается и второе). Могут встречаться и качества, отрицательно влияющие друг на друга (улучшение одного из них ведет к ухудшению другого), а многие качества не оказывают друг на друга никакого влияния.
При разведении домашнего скота успешно используются методы беспристрастного линейного выбора лучшего производителя (BLUP) и индекса отбора. До настоящего времени мы не обладали генетической информацией в отношении собак, которая позволяла бы использовать эти методы; в связи с этим существовал только один практический метод проведения отбора по нескольким критериям. Этот метод называется "Независимые уровни отбраковки" и работает менее эффективно, чем система BLUP или Индекс отбора, однако он прост в применении и не требует глубокого понимания статистической науки.
Многие заводчики пользуются этим методом, не зная его научного названия. Основной его смысл состоит в установлении минимального стандарта для каждого желаемого качества собаки. Всякая собака, не отвечающая этим минимальным стандартам хотя бы в чем-то одном, отбраковывается. Для того, чтобы этот метод приносил ощутимую пользу, вы должны отбирать собак только по действительно важным критериям и ставить перед собой реально достижимые цели. В таблице 6 приводится пример использования этого метода для четырех кобелей-боксеров. Порядок расположе-ния установленных для них критериев не является обязательным, и любой эксперт по боксерам может внести дополнения и изменения в их список, но общий принцип работы они иллюстрируют достаточно наглядно.
Как видно из последней строки таблицы, ни одна собака не удовлетворяет всем условиям, и мы вынуждены либо отбраковать всех и искать новую группу кандидатов в производители, либо произвести повторную оценку, слегка видоизменив наши стандарты. Обычно с первой попытки большин-ство собак оказывается отбракованными, потому что заводчик либо выдвигает слишком много критериев, либо устанавливает свои минимальные критерии слишком высоко.
Одна из опасностей, подстерегающих заводчиков, пользующихся этим методом, состоит в том, что он позволяет отбраковать собаку с идеальными показателями, которая не удовлетворяет единственному критерию. Если этот критерий не является принципиально важным (как, к примеру, харак-тер), то вам в этом случае следует нарушить общую систему и проявить в вопросе отбраковки гибкость. Более того, когда вы оцениваете кобелей -претендентов на вязку с вашей сукой, то вы можете позволить себе чуть менее строго относиться к их недостаткам, если ваша сука этих недостат-ков полностью лишена.
Заводчики, пользующиеся этим методом самостоятельно, не зная его научного названия, вероятно, составляют подобные списки в уме, а не на бумаге. Если вы попытаетесь перенести свои расчеты на лист бумаги, результаты вашей работы должны несколько улучшиться. Когда все желае-мые характеристики и качества всех доступных кобелей занесены в аккуратную таблицу, результат стоит потраченных усилий. Вы можете понастоя-щему ясно охватить взором всю картину, только когда она расписана перед вами на бумаге.

СИСТЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ: ИНБРИДИНГ

Определение
Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом. Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих собак неминуемо скрещивались между собой. в обратную сторону родословную любого она приведет вас к Лустигу фон Дом. родословную любой немецкой овчарки современных Проследите боксера, и Проследите большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 19916). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у боль-шинства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действи-тельно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.
Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, ее) по сравнению с числом гете-розиготных (Аа, ВЬ, Сс) . Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!
Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок,
а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешен-ного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.
Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, но по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.

Последствия
Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. В силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о су-ществовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, кото-рые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.

Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды.

Некоторые последствия инбридинга.
Плодовитость: Уменьшается. растет число вязок без оплодотворения
Семя: Уменьшается и количество, и качество
Смертность эмбрионов: Растет. Гибнет большее количество эмбрионов
Величина помета: Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков
Число мертворожденных щенков: Растет. Рождается большее количество мертвых щенков
Выживаемость щенков: Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения
Сопротивляемость болезням: Может уменьшаться
Аномалии: Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий
Быстрота развития: Может незначительно падать
Корпус: Может незначительно ухудшаться
Вывихи бедер: Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат
Экстерьер: Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются
Способность передавать наследственные признаки: Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки

Описанные последствия не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков. Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, и даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.

Системы разведения: подобное с подобным
Система разведения "подобное с подобным" основывается на принципе скрещивания лучших собак с лучшими, а худших с худшими. В идеаль-ном случае, худшие собаки вообще не должны участвовать в разведении. У большинства заводчиков эта система включает в себя скрещивание собак, которые внешне в большой степени похожи друг на друга. Таким образом, мы скрещиваем двух собак сходного "типа". Все щенки рожда-ются похожими на родителей, потому что унаследовали их общие гены. Если родители сами похожи друг на друга, то щенки будут походить на них в еще большей степени. Однако, практика показывает, что эта система лишь незначительно повышает степень передачи наследственных признаков потомству. Многие заводчики практикуют систему разведения "подобное с подобным" и добиваются при этом определенного успеха, но не всегда такие собаки, будучи скрещенными с непохожими на них особями, демонстрируют высокую степень передачи наследственных приз-наков. Эта система достаточно эффективна, если вы поставили своей целью сделать ваших собак более похожими друг на друга, но она почти не увеличивает степень их гомозиготности. Тем не менее, это тот метод разведения, который вполне доступен как новичкам в собаководстве, так и опытным заводчикам.

Системы разведения: компенсаторное разведение

Время от времени почти любой заводчик прибегает к помощи метода компенсаторного разведения, который зачастую именуют методом "непохо-жее с непохожим". Если вы обнаружили у суки некий дефект, то ей необходимо подобрать партнера, который мог бы этот дефект компенсировать. Такой партнер должен обладать особенно высокими показателями в той области, в которой у вашей суки проявился дефект, а в идеальном случае происходить из рода, в котором все собаки обладали столь же высокими показателями. Еще более удачным является вариант, когда заранее известно, что кобель успешно передает высокие показатели своему потомству.
Эта система достаточно проста, но от заводчика требуется умение распознавать в собаках недостатки и достоинства, а для этого нужно некоторое знание породы. Абсолютно необходимо, чтобы корректирующий кобель сам обладал высокими показателями, а не просто имел множество безупречных предков. Также необходимо уметь использовать нужного кобеля, а не того, который дает отклонение в обратную сторону. Если вы хотите откорректировать в собаке углы задних конечностей, вам следует использовать кобеля, у которого эти углы безупречны, а не того, у которого они, напротив, слишком выражены.

Малочисленные породы
Малочисленные породы представляют для заводчиков определенную трудность. Из самого их определения"малочисленные" - следует то, что выдающихся особей в них найти непросто. Если допустить, что собака, которую можно назвать четвероногим Эйнштейном, встречается один раз среди’20.000 особей, то в породе, где каждый год регистрируется 25.000 собак, а продолжительность жизни достигает 10 лет, таких гениальных собак будет насчитываться очень мало. Однако, в породе, где ежегодно регистрируется всего сто собак, такая выдающаяся особь, вероятнее всего, не появится никогда.
Ситуацию усложняет и тот факт, что в малочисленных породах выше уровень инбридинга, которое можно избежать только ценой значительных уси-лий со стороны заводчиков. И даже тогда определенный инбридинг неизбежен, в силу ограниченного количества производителей в породе. Дополнительные трудности возникают от того, что в таких породах трудно производить тестирование потомства, так как большинство кобелей не имеет достаточное количество потомства.
Когда вы имеете дело с малочисленными породами, необходимо прилагать все усилия к расширению базовых генетических линий, не отдавая излишнего предпочтения тем или иным производителям и регулярно занимаясь ввозом свежего генетического материала из-за рубежа. Надо отме-тить, что в малочисленной породе невозможно достичь того высокого уровня стандартов, которым могут обладать породы, включающие большое количество собак с оценками "очень хорошо" и "отлично". Популярность породы имеет свои недостатки в силу того, что ее начинают использовать как средство обогащения, но и редкие породы испытывают те же проблемы именно в силу своей экзотичности.
Время от времени может возникнуть необходимость снизить одно из основных требований стандарта, чтобы повысить при этом остальные. Предположим, что у нас имеется порода, состоящая из 500 собак, в которой средняя оценка бедер равна 15.0 (данные, усредненные по результа-там осмотра, скажем, 80 собак), и в этой породе появляется кобель, обладающий оценками "отлично" как по экстерьеру, так и по характеру, но с оценкой бедер 14/17. Легко принять решение об отбраковке этого кобеля на основании неудовлетворительной оценки бедер, но не стоит забывать, что в остальном он заметно превосходит среднюю собаку своей породы. Что делать в этой ситуации?
Мой ответ - попытаться сохранить его положительные качества, стараясь при этом улучшить оценку бедер. Таким образом, разумно будет подобрать этому кобелю 4-5 лучших сук породы, обладающих хорошей оценкой бедер, в идеальном случае - 5 и ниже. Потомство от этих сук следует оценить по характеру и экстерьеру, а по достижении щенками 12-месячного возраста произвести у них оценку бедер. В свете полученных результатов мы увидим, передал ли наш кобель кому-либо свои положительные качества, и как изменилась оценка бедер у его щенков. Если, несмотря на удачно подобранных сук, он произвел потомство с недопустимо плохими бедрами, то, как это ни прискорбно, этого производителя следует немедленно отбраковать. Если же оценка бедер у его потомства заметно улучшилась и при этом не потерялись остальные его качества, то его можно и дальше использовать в разведении, подбирая ему сук с низкими оценками бедер, пока на смену ему не придет один из его сыновей или не появится другой достойный кобель.
Подобные примеры можно было бы привести и в отношении других качеств экстерьера, но главное - это помнить, что работая с малочисленными породами, заводчик вынужден вести себя более гибко, чем при работе с распространенными породами. Заводчик из Германии, разводящий немецких овчарок, может позволить себе жестко отбраковывать собак с дефектами прикуса, так как у него имеется возможность найти собак, лишенных этого дефекта. Тот же самый подход, примененный по отношению к бернским пастушьим собакам или ньюфаундлендам в Англии, может привести к потере хорошего материала для разведения, так как безупречных собак в этой популяции крайне мало.
О какой бы породе ни шла речь, заводчик всегда должен иметь в виду, что не следует полностью отказываться от генетических линий, несущих какой-либо порок, и отдавать предпочтение линиям, в которых этот порок отсутствует, но нет и выдающихся достоинств, или же линиям, где развит другой дефект, который может оказаться более опасным, чем первоначальный. В связи с этим перед принятием ответственного решения всегда полезно определить, что представляют из себя люди, дающие вам советы, и какими могут оказаться их мотивы. Господин А может справедливо заметить вам, что такого-то дефекта следует избегать. После этого он может предложить вам своих собак, в генетических линиях которых этот дефект отсутствует. Вам следует вначале убедиться, не отягощены ли эти линии другими дефектами, которые могут быть заметно вреднее первоначаль-ного. Кроме того, предложенный вам материал может не обладать ни упомянутым дефектом, ни малейшими достоинствами.
Это прямой путь к посредственным результатам.